Лишайники накипные: названия, описание, свойства
Содержание:
Внутреннее строение
В общем-то, все тело лишайника — это массивное переплетение грибных гиф, внутри которых располагаются колонии автотрофных водорослей. Сегодня в науке различают следующие типы лишайников:
- Гомеомерные разновидности (Collema). Клетки колоний фотобионта (водоросли) в хаотичном порядке разбросаны по телу.
- Гетеромерная (Peltigera canina). На поперечном срезе можно четко увидеть слои талома (гиф) и водорослей.
Больше всего существует лишайников, строение которых основано на последнем принципе. В этом случае весь верхний слой образован особенно плотным сплетением грибной ткани, которая защищает тело лишайника от негативных воздействий внешней среды. Кроме того, гриб предотвращает излишне быстрое высыхание (но помогает это далеко не всегда).
На следующем слое расположена колония автотрофных водорослей. В самом центре располагается сердцевина лишайника, которая представляет собой тугой тяж из переплетенных между собой гиф гриба и колонии автотрофа. У этого «стержня» двойственная функция: с одной стороны, лишайник запасает в сердцевине воду. С другой — это своеобразный скелет данного организма. В нижней части расположены ризины. Это своего рода крепления, при помощи которых лишайник цепляется за субстрат. Следует помнить, что полный набор встречается далеко не у всех видов.

Некоторые виды лишайников (цианолишайники) характеризуются тем, что в их структуре имеются сильно локализованные колонии циановодорослей. У этих видов разделение на слои особенно хорошо выражено. Так как питаются лишайники? Ответ на этот вопрос прямо связан с особенностями у них.
Проблемный и полезный ягель
Зачастую не понятно, какие группы лишайников относятся к ягелю. Под этим названием могут подразумевать следующие виды:
- представители родов Кладония и Цетрария;
- кустистые лишайники;
- листоватые лишайники;
- накипные лишайники.
Многие «популярные источники» считают ягель и «олений мох» точными синонимами, но это не так. У этих видов сначала развивается листоватое слоевище, которое позже превращается в кустистое. Вот такие бывают исключения из правил.
Ягель на службе истории
Накипные лишайники помогли узнать возраст каменных истуканов острова Пасхи. Сравнение фотографий, сделанных около 100 лет назад, с современными измерениями помогли вычислить средний прирост этого растения за год. Сейчас благодаря экстремальным видам учёные уточняют данные о передвижениях ледников, изменении их размеров.

Найденные под слоями вулканического пепла Везувия материалы тканей оранжевых оттенков, похоже, были обработаны красителями на основе ксантории местного вида.
Известно, что викинги применяли в хлебопечении ягель, поэтому находки его компонентов могут быть свидетельствами их пребывания в отдалённых местах.
Применение в медицине
Благодаря высокому содержанию усниновой кислоты, иногда до 10 процентов от массы многие лишайники обладают свойствами антибиотиков, анальгетиков. По некоторым данным, это вещество способно замедлять развитие туберкулёза. Но помните, большое количество кислоты – это противопоказание, а не желаемый показатель, так как существует опасность для здоровья. Лишайник бородач и многие виды ягеля по этой причине нужно вымачивать в растворе пищевой соды или более длительное время в чистой проточной воде. Производные этой кислоты способны убивать многие виды бактерий и подавлять размножение высокоустойчивых, которые выработали резистентность к часто употребляемым антибиотикам. Народы севера пользуются лечебными свойствами «оленьего мха» в народных средствах.
Цетрарии нашли применение в производстве лекарств против поноса, вирусных и микробных видов простуды, для стимулирования чувства голода при нарушениях ЖКТ.
Если Вы начинаете использовать «натуральные препараты», не забывайте получить консультацию у квалифицированных специалистов.
Использование в пищевой промышленности
Во время гражданской войны, в связи с недостачей пшеничной муки, нашли применение засушенным лишайникам, хранящимся на складах фармацевтов.
В северных странах ягель используют для кормления мелкого и крупного рогатого скота и свиней благодаря его высокой сытности, превышающей показатели картофеля в три раза. В Швеции и сегодня варят народные алкогольные напитки на основе лишайников.
Недавно на Ямале был запущен инновационный проект по изготовлению хлеба, приправ и даже кондитерских изделий. Обещают, что появится следующее меню быстрого питания: сухарики, для производства которых не нужны дрожжи, несколько видов соуса, булочки и другие вкусности. Нельзя забывать, что в связи с новизной продукции, противопоказания ещё не до конца изучены.
Размножение
Размножаются лишайники главным образом кусочками слоевища, а также особыми группами клеток гриба и водоросли, во множестве образующимися внутри его тела. Под давлением их разросшейся массы тело лишайника разрывается, группы клеток разносятся ветром и дождевыми потоками. Кроме того, грибы и водоросли сохранили и свои собственные способы размножения. Грибы образуют споры, водоросли размножаются вегетативным путём.
Лишайники размножаются либо спорами, которые образуют микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно — фрагментами слоевища, соредиями и изидиями.
При половом размножении на слоевищах лишайников формируются половые спороношения в виде плодовых тел. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции (открытые плодовые тела в виде дисковидных образований); перитеции (закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху); гастеротеции (узкие плодовые тела удлинённой формы). Большинство лишайников (свыше 250 родов) формируют апотеции. В этих плодовых телах споры развиваются внутри сумок (мешковидных образований) или экзогенно, на вершине удлинённо-булавовидных гиф — базидий. Развитие и созревание плодового тела длится 4-10 лет, а затем в течение ряда лет плодовое тело способно продуцировать споры. Спор образуется очень много: так, один апотеций может продуцировать 124 000 спор. Прорастают они не все. Для прорастания нужны условия, прежде всего определённые температура и влажность.
Бесполое спороношение лишайников — конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. Конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры — в особых вместилищах пикнидиях.
Вегетативное размножение осуществляется кустиками слоевища, а также особыми вегетативными образованиями — соредиями (пылинки — микроскопические клубочки, состоящие из одной или нескольких клеток водорослей, окружённых гифами гриба, образуют мелкозернистую или порошкообразную беловатую, желтоватую массу) и изидиями (маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного с ней цвета, имеют вид бородавочек, зёрнышек, булавовидных выростов, иногда маленьких листочков).
* * *
Лишайники — пионеры растительности. Поселяясь на местах, где другие растения произрастать не могут (например, на скалах), они через некоторое время, частично отмирая, образуют небольшое количество гумуса, на котором могут поселиться другие растения. Лишайники разрушают горные породы, выделяя лишайниковую кислоту. Это разрушительное действие заканчивают вода и ветер. Лишайники способны накапливать радиоактивные вещества.
Непосредственно деревьям, на которых они поселяются, лишайники вреда не приносят, потому что редко углубляются в живые ткани растений. Их даже считают «защитниками» деревьев. Известно, что дерево, покрытое лишайниками, менее подвержено разрушительной деятельности грибов, повреждающих древесину (ряд лишайниковых кислот подавляет рост грибов-разрушителей древесины). Однако они закрывают чечевички и этим затрудняют газообмен растений. Кроме того, под покровом лишайников на стволах деревьев находят убежище вредные насекомые, легче развиваются паразитные грибы.

Литература
- Лихенология / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
- Лишайники / А. Н. Окснер // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — ( : / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
- Надсон Г. А. Лишаи // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- А. Н. Окснер. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / отв. ред. И. И. Абрамов. — Л.: «Наука», 1974.
- Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. — С. 85—105.
- Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / отв. ред. Горленко М. В.. — М.: «Мысль», 1978.
- Лишайники // 2003 * Россия * Красный список особо охраняемых редких и находящихся под угрозой исчезновения животных и растений / ВНИИ охраны природы, Лаборатория Красной книги; Отв. ред. В. Е. Присяжнюк. М., 2004. Вып. 2, ч. 4: Споровые растения и грибы. — С. 189—250.
Что собой представляют накипные лишайники
Наименование «лишайники» появилось из аналогии с болезнью лишай, возникающей из-за их внешнего вида. Лишайники – это представители уникального вида, известные тем, в их составе существуют одновременно сразу два организма, водоросль и гриб. Многие ученые выделяют для этой разновидности гриба отдельный класс. Сочетание их является уникальным: гриб внутри своего тела создает особенную среду обитания, в которой водоросль защищена от внешнего воздействия и обеспечена жидкостью и кислородом. Гриб потребляет воду из субстрата, впитывает в себя кислород, таким образом водоросль внутри него получает питание и чувствует себя комфортно. Для их существования не требуется специальной почвы, они растут везде, где есть воздух и вода даже в минимальных количествах. Представители накипных лишайников покрывают голые скалы, камни, растут на глине, на крышах и деревьях.

В благоприятной среде в процессе фотосинтеза водоросль вырабатывает углеводы, которыми питается гриб. Последний является паразитом на ее теле, однако их сосуществование — это, скорее, симбиоз. Именно водоросль является жизнеобразующим компонентом. Если выделить ее из гриба, она в большинстве случаев сможет адаптироваться к независимому, автономному существованию и продолжит развиваться самостоятельно. Гриб же однозначно погибнет без питания, которое он получал.
Формы лишайников
По характеру слоевища лишайники различают:
- однородные на срезе (колемма). К этому виду относятся накипные лишайники;
- неоднородные (кладония, ксантория). Представителями этого вида являются кустистые формы. Такие формы часто окрашены разнородно.
Разнообразие лишайников различают в основном по жизненным формам:
- накипные лишайники – лепрария. Их слоевище обычно имеет порошистую структуру или вид сплошной корочки. Среда обитания деревья, крутые склоны гор и даже отвесные стены;

кустистые лишайники считают наиболее эволюционно развитыми из-за свойства гиф расти вертикально. Слоевища этой формы характеризуются верхушечным ростом. В них водоросли могут максимально использовать свет. Длина их может достигать семи метров;

листоватые лишайники. Ярким представителем считается ксантория настенная (её ещё называют «стенная золотянка»). Радует своим присутствием городских жителей. Она произрастает на деревьях или камнях, даже на стекле. Их слоевище имеет вид горизонтальной пластинки, из-за свойства гиф расти радиально.

Физиология

Лишайник Collema furfuraceum
Биохимические особенности
Большинство внутриклеточных продуктов, как фото-(фико-), так и микобионтов не являются специфичными для лишайников. Уникальные вещества (внеклеточные), так называемые лишайниковые, формируются исключительно микобионтом и накапливаются в его гифах. На сегодня известно 854 таких веществ, например, усниновая кислота, мевалоновая кислота. Нередко именно эти вещества оказываются решающими в формировании окраски лишайника. Лишайниковые кислоты играют важную роль в выветривании, разрушая субстрат.
Водный обмен
Лишайники не способны к регуляции водного баланса, поскольку у них нет настоящих корней для активного поглощения воды и защиты от испарения. Поверхность лишайника может удерживать воду на короткое время в форме жидкости или пара. В сухих условиях вода быстро теряется на поддержание метаболизма и лишайник переходит в фотосинтетически неактивное состояние, при котором вода может составлять не более 10 % массы. В отличие от микобионта, фотобионт не может долго находиться без воды. Сахар трегалоза играет важную роль в защите жизненно важных макромолекул, таких как ферменты, мембранные элементы и ДНК. Но лишайники нашли способы предотвращения полной потери влаги. У многих видов наблюдается утолщение коры, чтобы обеспечить меньшую потерю воды. Способность поддерживать воду в жидком состоянии очень важна в холодных районах, поскольку замёрзшая вода не пригодна для использования организмом.
Время, которое лишайник может провести высушенным, зависит от вида, известны случаи «воскрешения» после 40 лет в сухом состоянии. Когда поступает пресная вода в форме дождя, росы или влажности, лишайники быстро переходят в активное состояние, возобновляя метаболизм. Оптимально для жизнедеятельности, когда вода составляет от 65 до 90 процентов от массы лишайника. Влажность в течение дня может изменяться в зависимости от темпов фотосинтеза, как правило, она наиболее высока с утра, когда лишайники смачиваются росой.
Рост и продолжительность жизни
Описанный выше ритм жизни является одной из причин для очень медленного роста большинства лишайников. Иногда лишайники растут всего лишь на несколько десятых миллиметра в год, в основном менее чем на один сантиметр. Другой причиной медленного роста является то, что фотобионт, составляя нередко менее 10 % объёма лишайника, берёт на себя обеспечение микобионта питательными веществами. В хороших условиях, с оптимальными влажностью и температурой, например в туманных или дождливых тропических лесах, лишайники растут на несколько сантиметров в год.
Ростовая зона лишайников у накипных форм находится по краю лишайника, у листоватых и кустистых — на каждой верхушке.
Лишайники являются одними из самых долгоживущих организмов и могут достигать возраста нескольких сотен лет, а в некоторых случаях — более 4500 лет, как например ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum), живущий в Гренландии.
Происхождение [ править | править код ]
Лишайники плохо сохраняются в ископаемом виде, и их окаменелостей известно очень мало . Древнейшие известные (на 2012 год) ископаемые остатки лишайников, анатомически подобных «продвинутым» современным видам, найдены в раннедевонских (около 415 млн лет назад) отложениях Шропшира (Англия). Это Cyanolichenomycites devonicus (с цианобактерией в качестве фикобионта) и Chlorolichenomycites salopensis (вероятно, с зелёной водорослью) . Из райниевых чертов (около 400 млн лет назад, Шотландия) известна Winfrenatia reticulata , содержавшая цианобактерии и не имевшая морфологического сходства с современными лишайниками . Из верхнего триаса (около 220 млн лет назад) Германии известны фрагменты лишайников, анатомически подобных современной пармелии. В балтийском и доминиканском янтаре (около 40—60 млн лет назад) найдены лишайники, напоминающие Phyllopsora и виды семейства пармелиевых .
Принадлежность к лишайникам предполагается и для ряда других ископаемых. Это, в частности, Nematothallus из силура и девона, Spongiophyton из нижнего и среднего девона и Daohugouthallus из средней юры . В морских отложениях эдиакарского периода (формация Доушаньто) найдены окаменелости, интерпретированные как гифы гриба с симбиотическими водорослями . Было выдвинуто предположение, что лишайниками являлись и существовавшие примерно тогда же организмы эдиакарской биоты , но оно было встречено скептически .
Микобионты лишайников, как и их фикобионты, являются полифилетической группой.
Микобионт, фотобионт и их симбиоз
Лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом) образовано соединением грибных (микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) клеток во внешне кажущемся однородным организме.
Лишайники, состоящие из гриба одного вида и цианобактерии (сине-зелёной водоросли) (цианолишайник, например, Peltigera horizontalis) или водоросли (фиколишайник, например, Cetraria islandica) одного вида, называют двухкомпонентными; лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одной цианобактерии и одной водоросли, но никогда не двух водорослей или двух цианобактерий), называют трёхкомпонентными (например, Stereocaulon alpinum). Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно. В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, питается гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гриб питается гетеротрофно ассимилятами партнера(ов) по симбиозу. Единого мнения о возможности существования свободноживущих форм симбионтов в настоящее время не достигнуто. Имелся опыт выделения всех компонентов лишайников в культуру и последующая реконструкция исходного симбиоза.
Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 %, в основном это аскомицеты (~98 %), остальное базидиомицеты (~0,4 %), некоторые из них, не имея полового размножения, формально относятся к дейтеромицетам. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты. Фотобионт в 85 % представлен зелёной водорослью, встречаются 80 видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (входит в состав более чем 70 % видов лишайников). Из цианобактерий (в 10—15 % лишайников) участвуют представители всех крупных групп, кроме Oscillatoriales, наиболее распространён Nostoc. Часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. В талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяются форма, уменьшается количество карбоксисом и количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.
Отношения фотобионта и гриба можно описать как контролируемый паразитизм со стороны последнего. Контакт между компонентами лишайника может быть различен:
- нет прямого контакта,
- через поверхности,
- гриб посредством гаусторий проникает в тело водоросли.
Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба. Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов. Из зелёных водорослей поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Потоки веществ из гриба в фотобионт не обнаружены.
Внешнее строение
Лишайники относятся к царству грибов, но ученые рассматривают их, как отдельную уникальную группу. В природе существует множество различных лишайников, но на данный момент открыто приблизительно 25 тысяч видов.

Тело растения называется слоевищем, талломом, сланью. Разнообразие его расцветок, форм и размеров поражает воображение. Слоевище может произрастать корочкой и пластинкой, похожей на листок, а также кустиком, трубочкой или шариком. Растение может быть высотой в человеческий рост, а может иметь размеры от 3-х до 7-ми см.
Все лишайники делятся лихенологией на три группы в зависимости от формы слоевища. Первая группа – накипные (корковые), выглядит, как корочка, плотно прилегающая к поверхности места, на котором растет. Представители этой группы располагаются на скалах и камнях.
Вторая группа, листоватые, располагающаяся на древесине, почве и камнях, похожи на пластинки и имеющие волнистые края. К поверхности они прочно прикрепляются с помощью короткой, толстой ножки.
Третья группа, кустистые, как нетрудно догадаться по названию, имеют вид стоячего и висячего кустика, разветвленного или нет. Такие кустики растут на почве, к которой прикрепляются с помощью нитевидных ризоидов. Они также растут на ветвях деревьев, к которым прикрепляются с помощью нескольких участков слоевища.
По месту произрастания лишайники можно разделить на эпигейные (на почве), эпифитные (на стволах и ветвях деревьев) и эпилитные (на камнях и скалах). Эти растения имеют самые разнообразные окраски.
Кора, которая является плотным образованием из гиф грибницы, покрыта порами. С помощью которых растение дышит. С помощью коры лишайники также впитывают влагу из воздуха и защищаются от переохлаждения и перегрева.
Использование
Пищевой и кормовой объект

Блюдо из съедобного лишайника бриории Фремонта (Bryoria fremontii)
Лишайники служат кормом домашним животным, например, Ягель (Cladonia) и Исландский мох — традиционный корм северных оленей.
Лекарственные препараты
Лишайники с давних пор используются и как лечебное средство, на это указывал ещё Теофраст. Известно, что Lobaria pulmonaria использовалась в Средневековье против лёгочных болезней.
Лишайники находят применение в народной медицине, они содержат также широкий спектр ингредиентов, представляющих интерес для фармацевтики. Например, цетрария исландская (Cetraria islandica) добавляется в средства от кашля, в уснее (Usnea) был обнаружен антибиотик усниновая кислота, применяемый для лечения кожных и других болезней. Полисахариды (саркома-180) интересны для онкологов.
Лихеноиндикация

Лишайник Usnea filipendula растёт только в местах с очень высоким качеством воздуха
Лишайники являются организмами-индикаторами (биоиндикаторы) для определения условий окружающей среды, в частности, качества воздуха (лихеноиндикация). Высокая чувствительность лишайников к загрязнениям вызвана тем, что взаимодействие его компонентов легко нарушить. Из воздуха или с дождём поступают без всяких препятствий в лишайник вместе с питательными и токсичные вещества, это происходит потому, что лишайники не имеют никаких специальных органов для извлечения влаги из субстрата, а поглощают её всем талломом. Поэтому они особенно уязвимы для загрязнения воздуха.
Первые сообщения о массовой гибели лишайников в областях промышленно развитых городов появились во второй половине XIX века. Основной причиной являлось увеличение содержания диоксида серы в воздухе. Между тем, использование серных фильтров на промышленном оборудовании и каталитических нейтрализаторов в автомобилях способствовало улучшению качества воздуха, так что сегодня лишайники в больших городах встречаются часто.
При «пассивном мониторинге» учитывается частота встречаемости лишайников в какой-то местности, по которой делается вывод о качестве воздуха здесь. При «активном мониторинге» наблюдают конкретный вид лишайника (часто это Hypogymnia physodes), который высаживают в исследуемом месте, и по воздействию на него окружающей среды (понижение жизнеспособности, изменение окраски талома, гибель) судят о её качестве. Лихеноиндикация предназначена для длительных исследований.
В районах с интенсивным сельским хозяйством велико внесение удобрений, азотные соединения из которых распространяются с водой, делая реакцию почвы слабоосновной. Это ведёт к исчезновению видов лишайников, которые предпочитают кислые почвы. Лишайники служат также показателями наличия в воздухе токсичных тяжёлых металлов, накапливающихся в тканях, которые в итоге могут привести к гибели лишайника. Накапливают лишайники и радиоактивные вещества. Поэтому они могут быть использованы для контроля за радиоактивными осадками после атмосферных ядерных испытаний.
Лихенометрия
Благодаря тому, что лишайники долго живут и растут с постоянной скоростью, по ним можно определить возраст породы (отступление ледника или время постройки нового здания) (лихенометрия). Чаще всего для этой цели используются жёлтые лишайники рода Rhizocarpon. Так, в 1965 году с помощью этого метода был определён средний возраст монументов на острове Пасхи (почти 500 лет). Этот метод, однако, не всегда точен из-за несоразмерного роста лишайника и не является бесспорным, а потому должен использоваться только тогда, когда нельзя прибегнуть к радиоуглеродному анализу.
Красители
Долгое время из лишайников литорального рода Roccella и вида Pertusaria corallina получали ценный пурпурный краситель. Карл Линней упоминал в своём «Plantae tinctoriae» («Растения красящие») шесть лишайников-красителей. Краситель и химический индикатор лакмус также получают экстракцией из Roccella.
Evernia и Parmelia применяются в Шотландии и Скандинавии для окрашивания шерсти и ткани, с их помощью могут быть достигнуты особенно приятные жёлтые и коричневые тона. Также интересно применение лишайника Xanthoparmelia camtschadalis (неверный, но часто используемый синоним — Parmelia vagans) жителями Нижнего Поволжья для окрашивания пасхальных яиц.
Прочее применение
Ядовитые вульпиновые кислоты из Letharia vulpina использовались раньше как отрава для лисиц и волков.
Из некоторых лишайников, таких как дубовый мох (Evernia prunastri) и Pseudevernia furfuracea, получают душистые вещества, применяемые в парфюмерии.
Cladonia stellaris в больших количествах импортируется из Скандинавии и служит для изготовления модели дерева или декоративных венков.
Строение.
Симбиоз, т.е. сожительство фотобионта и гриба, возникает, если их совместимые виды случайно встречаются. Образование лишайников можно таким способом вызвать и в лабораторных условиях. При этом можно наблюдать, как растущие нити (гифы) гриба оплетают клетки фотобионта, и их масса (мицелий) изолирует клетки водоросли от внешней среды.
После возникновения такой ассоциации новый составной организм, а точнее его микобионт формирует таллом специфического строения, которое не встречается даже у таксономически близких грибов, живущих отдельно от фотобионта. Появляются структуры, аналогичные тем, что свойственны стеблям и листьям цветковых растений. В первую очередь это кора – обособленный поверхностный слой из плотно переплетенных гиф, позволяющий лишайникам быстро впитывать окружающую влагу в сырую погоду и так же быстро высыхать, что спасает их клетки от перегрева и переохлаждения. Поскольку полностью непроницаемая оболочка препятствовала бы газообмену, в коре имеются простые поры и щели, а также участки с рыхло расположенными клетками, напоминающие чечевички в коре деревьев. У некоторых родов лишайников имеются и высокоспециализированные поры, т.н. цифеллы и псевдоцифеллы, во многом сходные по своему строению с устьицами на листьях растений. Под корой находится более мощный слой рыхло переплетенных гиф с расположенными между ними клетками водоросли. Это сердцевина лишайника. Обычно клетки фотобионта сосредоточены на ее периферии – ближе к свету, образуя более или менее выраженный фотосинтезирующий слой. У многих лишайников, слоевище которых плотно прижато к субстрату, кора формируется только на верхней его стороне, и газообмен, вероятно, идет также непосредственно через сердцевину. У более сложно устроенных видов, в частности у кустистых лишайников, образуются особые нитевидные выросты, прикрепляющие их к субстрату подобно корням растений. Если эти выросты сформированы только гифами нижней коры, они называются ризоидами, а если они толще и включают в себя также сердцевинные гифы – ризинами. Однако их всасывающая способность существенной роли в жизни лишайников не играет.
Лишайники – многолетние организмы, поэтому они накапливают запасные вещества в форме полисахаридов или иных соединений, близких к углеводам (например, сахароспиртов). В коре и сердцевине лишайников образуются сложные жирные кислоты и производные таких соединений, как орсинол и антрахинон. Некоторые из этих веществ неприятны на вкус и делают лишайники несъедобными для животных. Другие, отличающиеся приятным ароматом, используются в парфюмерной промышленности, а некоторые – для производства красителей. Способность синтезировать те или иные соединения – важный систематический признак лишайников.
У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже – большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны «фиксировать» и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у части видов рода Lobaria цефалодии внутренние.








