Формы днк, структура и синтез

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота)

ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) – своеобразный чертеж жизни, сложный код, в котором заключены данные о наследственной информации. Эта сложная макромолекула способна хранить и передавать наследственную генетическую информацию из поколения в поколение.

ДНК определяет такие свойства любого живого организма как наследственность и изменчивость. Закодированная в ней информация задает всю программу развития любого живого организма. Генетически заложенные факторы предопределяют весь ход жизни человека.

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — макромолекула (одна из трёх основных, две другие — РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.

В клетках эукариот (животных, растений и грибов) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органоидах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У них и у низших эукариот (например, дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами.

ДНК — это длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы.

Связи между нуклеотидами в цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи).

В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух цепей.

Вторичная структура ДНК представляет собой двойную спираль, состоящую из двух параллельных неразветвленных полинуклеотидных цепей, закрученных в противоположные стороны вокруг общей оси.

Пуриновые и пиримидиновые основания расположены внутри спирали, а остатки фосфата и дезоксирибозы – снаружи.

Две спирали удерживаются вместе водородными связями между парами азотистых оснований. Водородные связи образуются между определенными основаниями: тимин (Т) образует водородные связи только с аденином (А), а цитозин (Ц) – только с гуанином (Г). В первой паре азотистых оснований две водородные связи, а во второй – три.

Такие пары оснований называются комплементарными парами. А такое пространственное соответствие молекул, способствующее их сближению и образованию водородных связей, называется комплементарностью. Комплементарность обусловливает спиралевидную модель ДНК.

Две спирали в молекуле ДНК комплементарны друг другу. Последовательность нуклеотидов в одной из спиралей определяет последовательность нуклеотидов в другой.

В каждой паре оснований, связанных водородными связями, одно из оснований – пуриновое, а другое пиримидиновое. Общее число остатков пуриновых оснований в молекуле ДНК равно числу остатков пиримидиновых оснований.

Таким образом,

• ТИМИН (Т) комплементарен АДЕНИНУ (А),
• ЦИТОЗИН (Ц) комплементарен ГУАНИНУ (Г).

Комплементарность полинуклеотидных цепей служит химической основой главной функции ДНК – хранения и передачи наследственных признаков.

Репликация ДНК

Двухспиральная структура ДНК с комплементарными полинуклеотидными цепями обеспечивает возможность самоудвоения (репликации) этой молекулы.

Перед удвоением водородные связи разрываются, и две цепи раскручиваются и расходятся. Каждая цепь затем служит матрицей для образования на ней комплементарной цепи.

После разделения цепей происходит саморепликация, т.е. образование новой двойной спирали, идентичной исходной.

После репликации образуются две дочерние молекулы ДНК, в каждой из которых одна спираль взята из родительской ДНК, а другая (комплементарная) синтезирована заново.

Таким образом, сохраняется и передается новому поколению исходная структура ДНК.

Длина полинуклеотидных цепей ДНК практически неограничена. Число пар оснований в двойной спирали может меняться от нескольких тысяч у простейших вирусов до сотен миллионов у человека.

Видеофильм «ДНК. Код Жизни»

Рубрики: Нуклеиновые кислоты

Что такое ДНК человека

Человеческая ДНК, содержащаяся в ядре клетки, упакована в 23 пары хромосом и содержит около 3,1 миллиарда спаренных нуклеотидов. Помимо ядерной, в клетках человека, как и остальных эукариотических организмов, присутствует митохондриальная ДНК – фактор наследственности клеточных органелл митохондрий.

Кодирующие гены ядерной ДНК (их насчитывают от 20 до 25 тысяч) составляют лишь небольшую часть генома человека – примерно 1,5 %. Остальная часть ДНК ранее именовалась «мусорной», но многочисленные исследования выявляют существенную роль некодирующих участков генома, речь о которых шла несколько выше

Исключительно важно, кроме того, изучение процессов обратной транскрипции в человеческой ДНК

Наука уже сформировала достаточно четкое понимание того, что такое ДНК человека в структурном и функциональном отношении, но дальнейшая работа ученых в этой области будет приносить новые открытия и новые биомедицинские технологии.

Репликация ДНК и ее строение

И первичная, и вторичная структуры ДНК возникают в ходе явления, называемого репликацией – образования из материнской макромолекулы двух идентичных ей «двойных спиралей». При репликации исходная молекула расплетается, и на освободившихся одиночных цепочках происходит наращивание комплементарных оснований. Поскольку половинки ДНК антипараллельны, этот процесс протекает на них в разных направлениях: по отношению к материнским цепочкам от 3’-конца к 5’-концу, то есть новые цепочки растут в направлении 5’ → 3’. Лидирующая цепь синтезируется непрерывно в сторону репликационной вилки; на отстающей цепи синтез совершается от вилки отдельными участками (фрагменты Оказаки), которые затем сшивает между собой особый фермент – ДНК-лигаза.

Пока продолжается синтез, уже сформированные концы дочерних молекул претерпевают винтообразное закручивание. Затем, еще до окончания репликации новорожденные молекулы начинают образовывать третичную структуру в процессе, именуемом сверхспирализацией.

Реакции матричного синтеза

Это особая категория химических реакций, происходящих в клетках живых организмов. Во время этих реакций происходит синтез полимерных молекул по плану, заложенному в структуре других полимерных молекул-матриц. На одной матрице может быть синтезировано неограниченное количество молекул-копий. К этой категории реакций относятся репликация, транскрипция, трансляция и обратная транскрипция.

Название реакцииматричного синтеза	Характеристика процесса	Основные компоненты
Репликация	Синтез ДНК на матрице ДНК	Дезоксирибонуклеозидтрифосфаты, ферменты
Транскрипция	Синтез РНК на матрице ДНК	Участок ДНК, рибонуклеозидтрифосфаты, ферменты
Трансляция	Синтез полипептида на матрице РНК	Рибосомы, иРНК, аминокислоты, тРНК, АТФ, ГТФ, ферменты
Обратная транскрипция	Синтез ДНК на матрице РНК	Дезоксирибонуклеозидтрифосфаты, ферменты

Основные аспекты синтеза молекул на основе матрицы

Информация о структуре синтезируемой молекулы содержится в последовательности звеньев самой матрицы, к каждому из которых подбирается соответствующий элемент «дочерней» цепи. Если химическая природа синтезируемой и матричной молекул совпадают (ДНК-ДНК или ДНК-РНК), то сопряжение происходит напрямую, так как каждый нуклеотид имеет пару, с которой может связаться.

Для синтеза белка требуется посредник, одна часть которого взаимодействует с матрицей по механизму нуклеотидного соответствия, а другая присоединяет белковые звенья. Таким образом, принцип комплементарности нуклеотидов работает и в этом случае, хоть и не связывает напрямую звенья матричной и синтезируемой цепей.

Первичная структура: компоненты ДНК

Блоками, из которых строится макромолекула дезоксирибонуклеиновой кислоты, являются нуклеотиды, представляющие собой соединения, в состав каждого из которых входят:

• азотистое основание – аденин, гуанин, тимин или цитозин. Аденин и гуанин относятся к группе пуриновых оснований, цитозин и тимин – пиримидиновых;
• пятиуглеродный моносахарид дезоксирибоза;
• остаток ортофосфорной кислоты.

При образовании полинуклеотидной цепочки важную роль играет порядок групп, образуемых атомами углерода в кольцевой молекуле сахара. Фосфатный остаток в нуклеотиде соединен с 5’-группой (читается «пять прайм») дезоксирибозы, то есть с пятым атомом углерода. Наращивание цепочки происходит путем присоединения к свободной 3’-группе дезоксирибозы фосфатного остатка следующего нуклеотида.

Таким образом, первичная структура ДНК в форме полинуклеотидной цепи – имеет 3’- и 5’-концы. Это свойство молекулы ДНК называется полярностью: синтез цепи может идти только в одном направлении.

Как воспроизводится генетическая программа

Благодаря комплементарному строению возможно матричное самовоспроизведение молекулы ДНК. При этом происходит копирование содержащейся в ней информации. Удвоение молекулы с образованием двух дочерних «двойных спиралей» называется репликацией ДНК. Это сложный процесс, протекающий с участием многих компонентов. Но при известном упрощении его можно представить в виде схемы.

Инициируется репликация особым комплексом ферментов на определенных участках ДНК. При этом двойная цепочка расплетается, формируя репликационную вилку, где и проходит процесс биосинтеза ДНК – наращивания комплементарных последовательностей нуклеотидов на каждой из цепочек.

Строение и функции РНК

РНК — полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды. В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК: 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000–30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3′-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000–5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000–1 500 000. На долю рРНК приходится 80–85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК: 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК: 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Этапы синтеза

Все процессы матричного синтеза поделены на три этапа:

• инициация (начало);
• элонгация;
• терминация (окончание).

Инициация представляет собой подготовку к синтезу, характер которой зависит от вида процесса. Главной целью этой стадии является приведение системы фермент-субстрат в рабочее состояние.

Во время элонгации непосредственно осуществляется наращивание синтезируемой цепи, при котором между подобранными согласно матричной последовательности звеньями замыкается ковалентная связь (пептидная или фосфодиэфирная). Терминация приводит к остановке синтеза и освобождению продукта.

История жизни — это история биосинтеза

Жизнь появилась около 3.5–4 миллиардов лет назад. За это время произошло много всего интересного: в атмосфере Земли появилось очень ценное вещество — свободный кислород, произошло несколько оледенений и массовых вымираний живых организмов, обезьянки из рода Homo научились заострять камни для добычи пищи, а уже через 2.5 миллиона лет выпустили первый айфон.

Все это время жизнь сохранялась и поддерживалась. И по большому счету, биологическая история Земли — увлекательная история о том, как воспроизводилась и менялась ДНК.

Прежде, чем читать про биосинтез, давайте бегло пробежимся по самой ДНК.

Участие ДНК в биосинтезе белка

ДНК способна образовывать устойчивую структуру, ключевым элементом которой является комплементарное соединение азотистых оснований. Двойная цепь ДНК обеспечивает, во-первых, полное воспроизведение молекулы, а во-вторых – считывание отдельных участков ДНК при белковом синтезе. Этот процесс называется транскрипцией.

В ходе транскрипции участок ДНК, содержащий определенный ген, расплетается, и на одной из цепочек – матричной – синтезируется молекула РНК в качестве копии второй цепочки, называемой кодирующей. Этот синтез также базируется на свойстве оснований образовывать комплементарные пары. В синтезе принимают участие некодирующие, служебные области ДНК и фермент РНК-полимераза. РНК уже служит матрицей для синтеза белка, и в дальнейшем процессе ДНК не участвует.

Суперскрученная молекула

Сверхспирализованная форма ДНК возникает, когда двухцепочечная молекула совершает дополнительное закручивание. Оно может быть направлено по часовой стрелке (положительно) либо против (в этом случае говорят об отрицательной сверхспирализации). ДНК большинства организмов суперскручена отрицательно, то есть против основных витков «двойной спирали».

В результате образования дополнительных петель – супервитков – ДНК приобретает сложную пространственную конфигурацию. В клетках эукариот этот процесс происходит с формированием комплексов, в которых ДНК отрицательно навивается на гистоновые белковые комплексы и принимает вид нити с бусинами-нуклеосомами. Свободные участки нити называются линкерами. В поддержании суперскрученной формы молекулы ДНК принимают участие и негистоновые белки, а также неорганические соединения. Так образуется хроматин – вещество хромосом.

Хроматиновые нити с нуклеосомными бусинами способны к дальнейшему усложнению морфологии в процессе, называемом конденсацией хроматина.

Сущность генетического кода

Итак, ДНК – это информационная матрица, на которой сохраняется информация о необходимых организму для роста и жизнедеятельности белках. Белки строятся из аминокислот, ДНК (и РНК) – из нуклеотидов. Определенным нуклеотидным последовательностям молекулы ДНК соответствуют определенные последовательности аминокислот тех или иных белков.

Структурных единиц белка – канонических аминокислот – в клетке 20 видов, а нуклеотидов в составе ДНК – 4 вида. Так что каждая аминокислота записана на ДНК-матрице как сочетание трех нуклеотидов – триплет, ключевыми компонентами которого являются азотистые основания. Такой принцип соответствия называется генетическим кодом, а триплеты оснований – кодонами. Ген – это последовательность кодонов, содержащая запись какого-либо белка и некоторые служебные сочетания оснований – старт-кодон, стоп-кодон и прочие.

Что представляют собой белки

Белок является важнейшим функциональным элементом в клетках всех живых организмов. Они выполняют каталитическую, структурную, регуляторную, сигнальную, защитную и множество других функций.

Молекула белка – это биополимер, образованный последовательностью аминокислотных остатков. Она, как и молекулы нуклеиновых кислот, характеризуется наличием нескольких уровней структурной организации – от первичного до четвертичного.

Существует 20 видов обладающих определенными особенностями (канонических) аминокислот, используемых живыми системами для построения огромного количества самых разнообразных белков. Самостоятельно белок, как правило, не синтезируется. Ведущая роль в формировании сложной белковой молекулы принадлежит нуклеиновым кислотам – ДНК и РНК.

Репликация у прокариот

Молекула ДНК у прокариотов представляет собой кольцевую двойную спираль. В начале изучения процесса репликации у прокариот люди предполагали, что в одной точке образуется репликативная вилка, которая начинает синтезировать дочернюю цепь, постепенно двигаясь по кольцу до тех пор, пока не вернётся в место начала репликации. После многочисленных экспериментов, ученные поняли, что в определенной точке образуется две репликативные вилки, которые расходятся в разные стороны друг от друга, синтезирую дочернюю нить. Когда две репликативной вилки снова встречаются, получаются два полностью синтезированных дочерних кольца.

Во время процесса синтеза ДНК прокариот обе растущие молекулы с самого начала остаются связанными с плазматической мембраной. Перед удвоением нуклеотиды по-прежнему остаются связанными с мембраной. Они начинают расходиться за счет её растяжения. Таким образом, образуется перетяжка или же септа, которая делит клетку надвое. Такой способ деления позволяет с высочайшей точностью передавать генетический материал (информацию) из одного поколения прокариот в другое.

В молекуле прокариот существует ядерный аппарат под названием нуклеоид, который несет в себе всю генетическую информацию. Нуклеоид представляет собой циклическую молекулу ДНК размером, примерно, в 1,6 мм. Нуклеоид образует многочисленные петлевые домены. Одновременно с синтезом ДНК идет процесс снятия сверхспирализации старых и реплицирующихся петлевых доменов. Все это происходит не без помощи большого количества ферментов. В целом весь этот процесс называется сегрегация.

После окончания процесса сегрегации дочерние молекулы начинают расходиться от центра клетки. Расходятся они на определенное расстояние, на четверть длинны клетки в обе стороны.

Различия репликации у прокариот и эукариот

Помимо того что у прокариотов и эукариотов разное строение ДНК, существуют и другие различия в процессе репликации.

Таблица 1 Различия репликации у эукариот и прокариот

№	Признак	Прокариоты	Эукариоты
1	Скорость синтеза3	500 н. п./сек	50 н. п./сек
2	Длина фрагментов Оказаки	1000 — 2000 нуклеотидов	100 – 200 нуклеотид
3	Форма ДНК	Кольцевая молекула	Линейная молекула
4	Количество репликативных вилок	2	Множество

Несмотря на то, что процессы репликации у прокариот и эукариот очень разные, ученые нашли много подтверждений того, что при делении бактериальных клеток участвуют процессы во многом схожие с делением эукариот.

1 Полинуклеотид — длинная цепь связанных между собой нуклеотидов.

Обмен веществ

Обмен веществ — важнейшее свойство живых организмов. Совокупность реакций обмена веществ, протекающих в организме, называется метаболизмом. Метаболизм состоит из реакций ассимиляции (пластического обмена, анаболизма) и реакций диссимиляции (энергетического обмена, катаболизма). Ассимиляция — совокупность реакций биосинтеза, протекающих в клетке, диссимиляция — совокупность реакций распада и окисления высокомолекулярных веществ, идущих с выделением энергии. Эти группы реакций взаимосвязаны: реакции биосинтеза невозможны без энергии, которая выделяется в реакциях энергетического обмена, реакции диссимиляции не идут без ферментов, образующихся в реакциях пластического обмена.

По типу обмена веществ организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы. Автотрофы — организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических и использующие для этого синтеза или солнечную энергию, или энергию, выделяющуюся при окислении неорганических веществ. Гетеротрофы — организмы, использующие для своей жизнедеятельности органические вещества, синтезированные другими организмами. В качестве источника углерода автотрофы используют неорганические вещества (СО₂), а гетеротрофы — экзогенные органические. Источники энергии: у автотрофов — энергия солнечного света (фотоавтотрофы) или энергия, выделяющаяся при окислении неорганических соединений (хемоавтотрофы), у гетеротрофов — энергия окисления органических веществ (хемогетеротрофы).

Большинство живых организмов относится или к фотоавтотрофам (растения), или к хемогетеротрофам (грибы, животные). Если организмы, в зависимости от условий, ведут себя как авто- либо как гетеротрофы, то их называют миксотрофами (эвглена зеленая).

Биосинтез белков

Биосинтез белков является важнейшим процессом анаболизма. Все признаки, свойства и функции клеток и организмов определяются в конечном итоге белками. Белки недолговечны, время их существования ограничено. В каждой клетке постоянно синтезируются тысячи различных белковых молекул. В начале 50-х гг. ХХ в. Ф. Крик сформулировал центральную догму молекулярной биологии: ДНК → РНК → белок. Согласно этой догме способность клетки синтезировать определенные белки закреплена наследственно, информация о последовательности аминокислот в белковой молекуле закодирована в виде последовательности нуклеотидов ДНК. Участок ДНК, несущий информацию о первичной структуре конкретного белка, называется геном. Гены не только хранят информацию о последовательности аминокислот в полипептидной цепочке, но и кодируют некоторые виды РНК: рРНК, входящие в состав рибосом, и тРНК, отвечающие за транспорт аминокислот. В процессе биосинтеза белка выделяют два основных этапа: транскрипция — синтез РНК на матрице ДНК (гена) — и трансляция — синтез полипептидной цепи.

Другие нуклеотиды

В дополнение к служению мономерами в ДНК и РНК нуклеотиды играют важные роли в жизни клетки. Они являются основой для синтеза целого ряда органических веществ. Два нуклеотида могут быть связаны через фосфатные группировки в динуклеотид. К этой группе соединений относятся коферменты:

• НАДФ+ (NADP+);
• КоА (CoA);
• флавин ФАД (FAD).

Также есть жизненно-важные нуклеотиды, являющиеся компонентами энергетических реакций. Например, аденин является ключевым компонентом молекулы аденозинтрифосфата (АТФ), энергетической валюты клетки. Клетки используют АТФ в качестве источника энергии во всех процессах: чтобы перенести вещества через мембрану, соединить или расщепить молекулы, передвигать мышцами, жгутиками и ресничками и т. д. АТФ – это универсальный (для всех живых организмов) источник и переносчик энергии клетки.

Молекула АТФ состоит из азотистого основания аденина, пятиуглеродного сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. Остатки фосфорных кислот соединены между собой высокоэнергетическими связями (макроэргическими). Отрыв остатка фосфорной кислоты происходит в процессе гидролиза, при этом выделяется большое количество энергии – 40 кДж/моль. Процесс отсоединения фосфатной группы называется реакцией дефосфорелирования.

После гидролитического отщепления от АТФ одной фосфатной группы образуется аденизиндифосфатная кислота (АДФ):

АТФ + Н₂О → АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж

АДФ может подвергаться дальнейшему гидролизу с отщеплением еще одной фосфатной группы и выделением второй «порции» энергии. При этом АДФ преобразуется в аденозинмонофосфорную кислоту (АМФ):

АДФ + Н₂О → АМФ + Н₃РО₄ + 40 кДж

Обратный процесс — синтез АТФ — происходит в результате присоединения к молекуле АДФ остатка фосфорной кислоты (реакция фосфорилирования). Этот процесс осуществляется за счет энергии, высвобождающейся при окислении органических веществ (глюкозы, высших карбоновых кислот и др.). Для образования 1 моль АТФ из АДФ должно быть затрачено не менее 40 кДж энергии:

АДФ + Н₃РО₄ + 40 кДж → АТФ + Н₂О.

АТФ чрезвычайно быстро обновляется. У человека, например, каждая молекула АТФ расщепляется и вновь синтезируется около 2400 раз в сутки, поэтому средняя продолжительность ее «жизни» — менее 1 мин. Синтез АТФ осуществляется главным образом в митохондриях и хлоропластах, частично в гиалоплазме.

Репликация (редупликация) ДНК

Репликация ДНК — процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным.

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

1. геликазы («расплетают» ДНК);
2. дестабилизирующие белки;
3. ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
4. ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
5. РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
6. ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка. При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3′-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3′-конца к 5′-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3’–5′ синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей. На цепи 5’–3′ — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей).

Купить проверочные работы по биологии

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон.

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Транскрипция у эукариот

Транскрипция — синтез РНК на матрице ДНК. Осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

РНК-полимераза может присоединиться только к промотору, который находится на 3′-конце матричной цепи ДНК, и двигаться только от 3′- к 5′-концу этой матричной цепи ДНК. Синтез РНК происходит на одной из двух цепочек ДНК в соответствии с принципами комплементарности и антипараллельности. Строительным материалом и источником энергии для транскрипции являются рибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ).

В результате транскрипции образуется «незрелая» иРНК (про-иРНК), которая проходит стадию созревания или процессинга. Процессинг включает в себя: 1) КЭПирование 5′-конца, 2) полиаденилирование 3′-конца (присоединение нескольких десятков адениловых нуклеотидов), 3) сплайсинг (вырезание интронов и сшивание экзонов). В зрелой иРНК выделяют КЭП, транслируемую область (сшитые в одно целое экзоны), нетранслируемые области (НТО) и полиадениловый «хвост».

Транслируемая область начинается кодоном-инициатором, заканчивается кодонами-терминаторами. НТО содержат информацию, определяющую поведение РНК в клетке: срок «жизни», активность, локализацию.

Транскрипция и процессинг происходят в клеточном ядре. Зрелая иРНК приобретает определенную пространственную конформацию, окружается белками и в таком виде через ядерные поры транспортируется к рибосомам; иРНК эукариот, как правило, моноцистронны (кодируют только одну полипептидную цепь).

А-ДНК – сухая молекула

А-форма – это правый винт с 11 комплементарными парами оснований в каждом витке. Диаметр его составляет 2,3 нм, а длина одного витка спирали – 2,5 нм. Плоскости, образуемые спаренными основаниями, имеют наклон 20° по отношению к оси молекулы. Соседние нуклеотиды расположены в цепочках компактно – между ними всего 0,23 нм.

Такая форма ДНК возникает при низкой гидратации и при повышенной ионной концентрации натрия и калия. Она характерна для процессов, в которых ДНК образует комплекс с РНК, поскольку последняя не способна принимать иные формы. Кроме того, А-форма весьма устойчива к ультрафиолетовому облучению. В этой конфигурации дезоксирибонуклеиновая кислота содержится в грибных спорах.

Ферменты

В процессе репликации участвует большое количество различных ферментов. Каждый из них несет особую функцию в процессе.

ДНК – полимераза

ДНК – полимераза – это фермент, ответственный за создание ДНК из нуклеотидов, точнее строительных блоков для ДНК. ДНК – полимераза должна копировать молекулы двухцепочечной ДНК. Как раз именно этот процесс называется принципом полуконсервативности. Во время деления клетки ДНК занимается дублированием ее же самой. Так копия исходной молекулы передается к каждой из дочерних клеток вместе с генетической информацией.

Иногда же ДНК – полимераза может ошибиться, обычно это повторяется через каждый миллиард скопированных пар оснований. Поэтому данный фермент отвечает еще и за корректировку нити ДНК.

Также ДНК – полимераза может добавлять новые и свободные нуклеотиды к 3’ – концу, тем самым образуя новые нити. Однако ДНК – полимераза не может самостоятельно начинать новую цепь.

ДНК — лигаза

ДНК – лигаза – фермент, которые соединяет разрывы в отстающей цепочке ДНК. Лигаза образует фосфодиэфирные связи между свободными 3’ и 5’ концами. Для образования фосфодиэфирной связи ДНК – лигаза использует энергию, полученную из гидролиза (АТФ).

В 1961 году два американских генетика, а именно М. Мезельсон и Д. Вейгл, поняли, что при рекомбинации происходит разрыв и соединение ДНК. Это дало толчок ученым к поиску фермента, который мог бы сшивать разделенные фрагменты ДНК. В 1967 году М. Мезельсон и Д. Вейгл находят нужный фермент и называют его ДНК – лигазой.

ДНК – геликаза (хеликаза)

ДНК – геликаза – фермент, который раскручивает двухцепочечную спираль ДНК. Раскручивая цепи, данный фермент разделяет нити между собой, делая их одинарными. ДНК – геликаза движется по одноцепочечной нити, как только он встречает участок с двумя закрученными цепями, он разрывает водородные связи между основаниями, тем самым продвигая репликативную вилку дальше

ДНК – праймаза

Праймаза – фермент, необходимый для инициации репликации ДНК. Этот фермент синтезирует ДНК – праймеры, которые и запускают синтез матричной цепи. Также ДНК – праймеры запускают синтез фрагментов Оказаки для запаздывающей цепи.

ДНК – топоизомераза

ДНК – топоизомераза – фермент, который изменяет степень сверхспиральности2. Из-за суперспиральности образуется напряжение в спирали, которое в итоге мешает репликации. Чтобы такого не случалось, существует такой фермент как ДНК – топоизомераза.

Белки SSB

SSB – это белки, которые помогают сохранить нити ДНК в состоянии, когда они расплетены, а также они соединяют одноцепочечные фрагменты ДНК. Такие белки предотвращают комплементарное спаривание.